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AVERTISSEMENT
Ce site est évolutif et les fiches sont complétées ou modifiées en permanence. Pour informer les lecteurs d'une modification d'une fiche et lui éviter une consultation inutile, les changements sont indiqués sous l'onglet nouveautés (cliquer sur le nom de l'espèce pour ouvrir directement le fichier de l'espèce).
PRESENTATION
BUTS DE CE SITE. Ce site évolutif, réalisé par un naturaliste passionné et ses amis, a pour but de montrer l'extraordinaire richesse en lichens des côtes soumises aux marées et aux embruns des rivages océaniques. Tous les types de côtes : falaises, rochers, dunes, estuaires,..., mais également les îles à la flore si particulière, sont présents et bien représentés en Bretagne et plus particulièrement dans le Finistère, c'est pourquoi les espèces de lichens que l'on peut y observer représentent l'essentiel des espèces présentées dans ce site. Ces lichens marins et maritimes sont complétés par des espèces voisines qui ne prospèrent que sous influence océanique et qui sont également bien représentées en Bretagne. Quelques lichens non spécialement maritimes, mais présents sur les côtes ou dans les zones sous influence maritime, sont également présentés en particulier s'ils peuvent être confondus avec les espèces strictement maritimes ou océaniques. Il ne faut pas considérer ce site comme une flore au sens strict car il n'y a pas de clés de détermination comme il est habituel d'en trouver dans les flores classiques. Si on désire se perfectionner dans l'étude de cette flore particulière des lichens "maritimes" et "océaniques", il sera nécessaire de se reporter aux flores complètes que nous indiquons à la page liens. Ce site est donc limité à une liste, non exhaustive, des différents lichens présents, ou susceptibles d'être présents, sur les différents types de côtes bretonnes et plus généralement en Manche-Atlantique, mais également dans les zones dites "océaniques" si particulières et bien représentées dans notre zone de prospection. Il peut à la rigueur être considéré comme une base évolutive et en construction pour contribuer à un inventaire des lichens "marins", "maritimes" et "océaniques" et de quelques lichens, non spécialement "maritimes", rares ou intéressants présents dans notre aire de prospection. Nous avons, dans un but didactique, élargi ce site aux espèces "maritimes" et "océaniques" de la région méditerranéenne (France et Corse, Espagne en particulier Baléares, Grèce, Sardaigne, Turquie, etc.) mais aussi européennes (en particulier d'Europe du Nord et des Iles britanniques), nous y avons également ajouté des espèces macaronésiennes choisies pami les plus représentatives et quelques rares espèces "maritimes" exotiques envoyées par nos correspondants. Dans la liste figurent les lichens "marins" au sens strict, c'est à dire ceux qui sont soumis aux marées, puis les lichens "maritimes" qui vivent dans une étroite bande côtière soumise aux projections d'eau salée et aux embruns. Ces deux groupes de lichens ne se rencontrent que là et pas ailleurs. Plus haut sur les rivages se situe la zone aérohaline soumise aux embruns durant les tempêtes, cette zone est plus ou moins large selon les endroits en fonction de l'influence des vents dominants. Elle comprend deux groupes d'espèces : les espèces halophiles (qui "aiment" les sels) et que l'on rencontre rarement à l'intérieur des terres et les espèces halotolérantes (qui tolérent les sels) que l'on peut rencontrer, parfois plus fréquemment, à l'intérieur des terres. Dans ce dernier groupe, qui comprend également les espèces "ubiquistes", c'est à dire pouvant être présentes partout en plaine, quelques espèces parmi les plus courantes, ou parmi celles susceptibles de créer des confusions, feront l'objet d'une fiche pour permettre les comparaisons. Pour permettre également les comparaisons entre les différents "écotypes" nous présentons également quelques photographies de certaines espèces prises dans des endroits ou sur des substrats différents, voir même provenant de pays ou de régions aux climats différents. Il existe aussi en Bretagne, et en particulier en bordure de mer, un groupe d'espèces qualifiées "d'océaniques", ces espèces s'éloignent rarement de la mer car elles sont tributaires d'un climat doux et pluvieux, on les rencontrera donc dans les ravins boisés du bord de mer ou un peu à l'intérieur des terres, les bords et les fonds des Rias et des Abers. Un certain nombre de ces espèces, parmi les plus représentatives et les plus aisément identifiables, seront donc représentées ici.
MOYENS. Chaque lichen est présenté sous la forme d'une fiche avec un texte explicatif succint et des photographies prises sur le terrain et parfois au laboratoire. La nomenclature des taxons traités est autant que possible en accord avec les recommandations de l'International Botanical Congress Melbourne 2011 et à celles de : Nomenclature Committee for Fungi (Report of the Nomenclature Committee for Fungi 19: Official repositories for fungal names. Scott A. Redhead & Lorelei L. Norwell. Taxon 62 (1) February 2013 : 173-174). Trois sites officiels recommandés existent : Index Fungorum : http://www.indexfungorum.org MycoBank : http://www.mycobank.org Fungal Names : http://fungalinfo.im.ac.cn/fungalname/fungalname.html et son partenaire associé : CABI : http://www.cabi.org Dryades : https://dryades.units.it/
La fiche de chaque espèce comprend : _ Un texte descriptif succint des caractères macroscopiques, microscopiques, chimiques et l'habitat dans notre zone de prospection. Ce texte ne sert que d'orientation et n'a pas vocation à remplacer celui d'une flore, il sera complété en fonction de notre expérience de l'espèce dans notre région de prospection. Les flores principalement utilisées pour les déterminations sont celles de F. Dobson et de Smith & al. citées à la page liens ; pour les déterminations délicates nous avons pris l'avis des spécialistes internationnaux qui correspondent avec nous. _ Des photographies prises sur le terrain : elles n'ont donc pas la qualité "studio" mais sont souvent plus réalistes parce qu'elles montrent l'environnement immédiat du lichen. Nous présentons, dans la mesure du possible, plusieurs photographies pour montrer les différents aspects de l'espèce, en particulier les formes stériles ou fertiles (si elles existent) qui peuvent se rencontrer sur le terrain. Dans un premier temps ne seront présentées que des photographies "rapprochées" montrant les espèces telles qu'elles se présentent dans leur habitat, ce qui est le but principal de ce site qui est avant tout un guide de terrain. Dans un deuxième temps, et dans la mesure du possible, les fiches seront complétées par des macrophotographies montrant les détails importants. Dans un troisième temps quelques photographies prises au microscope seront jointes, mais seulement dans les cas où cet examen est indispensable pour une bonne identification. Dans certains cas il sera également présenté les réactions colorées résultant de l'action de différents réactifs chimiques si cela est nécessaire pour confirmer l'identification. Dans un but pédagogique, et pour montrer les différents morphotypes de chaque espèce, nous ajouterons en complément des exemplaires photographiés ailleurs qu'en Bretagne, en privilégiant les espèces photographiées dans le Pays-Basque, le Nord-Ouest de l'Espagne et les Iles macaronésiennes. Cette présentation d'espèces du Sud de l'Europe permettra en particulier de faire figurer des espèces habituellement infertiles en Bretagne mais fertiles plus au Sud. _ Ces photographies sont accompagnées par des indications géographiques sur les lieux de la récolte, elles sont souvent peu précises car ce site n'est pas un site d'inventaire, nous sommes toutefois à la disposition de toute personne qui voudrait avoir des renseignements plus précis sur la localisation de telle ou telle espèce particulière car la majorité des espèces ont été localisées par GPS. Nous n'avons pas encore rencontré toutes les espèces figurant dans les flores et nous n'avons donc pas pu toutes les photographier, ce qui explique l'absence de photographies pour certaines fiches. Pour d'autres espèces, nos photographies ne sont pas d'une qualité suffisante pour figurer ici, mais elles seront déposées sur le site dès que nous en aurons et les fiches seront donc complétées au fur et à mesure de nos découvertes (tout comme les photographies médiocres qui seront remplacées dès que possible par des meilleures). Par ailleurs, un certain nombre d'espèces sont encore "à l'étude" et seront incorporées sur le site quand cette étude sera terminée. Nous invitons donc tous les naturalistes intéressés à nous faire part de leurs trouvailles et à nous communiquer leurs observations et leurs photographies, elles seront déposées sur le site sous leur nom (et sous leur responsabilité pour ce qui concerne la détermination...). Par ailleurs la détermination des lichens, en particulier côtiers, est un art difficile et les risques d'erreur sont nombreux : certaines espèces peuvent se présenter sous des aspects très variables, d'autres sont mal connues ou sujettes à des interprétations différentes selon les auteurs, etc. Nos déterminations ne sont donc pas définitives et pourront être révisées : c'est donc pourquoi ce site est qualifié d'évolutif, toutes les remarques des lecteurs sur les déterminations, les imprécisions du texte, etc. seront examinées et prises en compte si elles sont justifiées. Dans le cas où tous les caractères n'auront pas pu être étudiés (absence de spores mûres, pas d'analyse chimique complète, etc.) nous faisons suivre le nom de l'espèce du signe Cf. pour indiquer qu'il existe un doute sur l'identification. Il ne nous reste plus qu'à souhaiter à tous de belles trouvailles au cours de leurs excursions sur les rivages de l'Atlantique et de la Manche. Alain GERAULT
POSSIBILITES OFFERTES. _ Photographies : Toutes les photographies de ce site sont disponibles gratuitement à toute personne qui en fera la demande aux auteurs, à la seule condition qu'elles ne soient pas destinées à un usage commercial. Elles peuvent être fournies dans une meilleur définition et accompagnées de renseignements plus précis sur le lieu et les caractères de la récolte. _ Echantillons d'herbier : Nous avons des échantillons d'herbier pour la plupart des taxons présentés mais en quantités limitées car nous avons comme habitude de ne prélever que ce qui est strictement nécessaire à la détermination, ils sont à la disposition des chercheurs qui en feront la demande. Par contre nous avons repéré (avec une précision de l'ordre du mètre) les stations des taxons présentés et nous pouvons fournir, dans la mesure du possible, des échantillons frais que nous pouvons aller récolter sur le terrain. Cette possibilité est offerte à tout chercheur en biologie moléculaire faisant des étude en taxonomie et en phylogénie qui en ferait la demande car les échantillons frais sont plus particulièrement adaptés à l'étude des marqueurs ADNr, ITS et également à une approche multigénique incluant les enzymes. (Nous contacter directement via la rubrique "Contact" pour définir les conditions et le mode opératoire des prélèvements). En ce qui concerne les échantillons séquencés des échantillons sont déposés dans l'herbier lichens de la Station de Biologie Marine du Muséum d'Histoire Naturelle de Concarneau.
INTRODUCTION A L'ETUDE DES LICHENS DU BORD DE MER
Les lichens sont adaptés à tous les milieux et les milieux marins n’échappent pas à la règle. Un certain nombre d’espèces de lichens sont spécifiques de ces milieux salés et humides et elles sont presque toutes présentes en Bretagne et dans le Finistère en particulier. En effet ce département présente l’avantage d’avoir un grand éventail de types de rivages marins et également de « micro-climats » locaux ce qui permet d’observer les espèces nordiques comme les espèces atlantiques sur les rochers, les landes et les dunes mais aussi sur les murs et les constructions en bordure de mer. Les très nombreux estuaires, Rias et Abers sont également riches en espèces « marines » et "océaniques" mais également en espèces adaptées aux milieux saumâtres. Enfin, il n’y a pas que des roches granitiques et acides mais également quelques roches calcaires ou basiques dans des régions connues pour leurs richesses géologiques comme par exemple la Presqu’Ile de Crozon et certaines iles. Le Finistère passe donc auprès des lichénologues comme un paradis, d’autant plus que certaines espèces ne se trouvent guère que là (et parfois en abondance !). Le revers de la médaille de cette richesse est que certaines espèces rares ailleurs sont peu décrites (et parfois mal !), ou pas décrites, en particulier dans les flores de vulgarisation. Nous allons tenter ici de combler cette lacune tout en précisant qu’une bonne identification de certaines espèces nécessite de faire des observations au microscope des apothécies pour les exemplaires fertiles. Les exemplaires stériles demandent une analyse chimique pour avoir une orientation, mais l'usage de certains réactifs et d'une lampe U. V. permet d'en faire une approche partielle. Ne seront donc présentés ici que des exemplaires typiques macroscopiquement et donc reconnaissables sans risque important d’erreur. Il faut bien garder à l’esprit que ce n’est qu’une petite partie de ce que l’on sera amené à observer et qu’un grand nombre d’échantillons resteront avec l’indication Cf. et même sans nom… Mais il ne faut pas se décourager car l’on gardera toujours le plaisir d’une promenade en bordure de mer avec des paysages magnifiques et dans un air vivifiant. Il conviendra toutefois de faire attention et d'éviter d'aller explorer certaines falaises dangereuses où se produisent chaque année de nombreuses chutes dont certaines mortelles ! Pour le terrain une loupe et quelques réactifs sont nécessaires pour parfaire les déterminations ou pour avoir une orientation : I : solution iodo-iodurée, K : Solution de potasse à 10 %, C : Solution d’hypochlorite de soude concentrée (Eau de Javel), P : Solution à 1 % de paraphenylènediamine stabilisée. Pour plus de précision dans les déterminations, il convient de rapporter au laboratoire quelques échantillons (à limiter au strict minimum pour les espèces rares) et de les examiner sous une loupe binoculaire. Un microscope sera également nécessaire, il permettra un examen microscopique des échantillons après les avoir préparés. Une lampe U. V. peut s'avérer également utile car certaines espèces peuvent présenter une fluorescence particulière qui aide beaucoup pour l'identification.
Aspects particuliers de l'étude des lichens côtiers.
Les côtes de Bretagne sont des côtes où les marées ont une très forte amplitude, la première chose à faire avant de partir en excursion est donc de se renseigner sur les horaires des marées (en Atlantique et Manche) car certaines espèces ne s'observent qu'à marée basse sur les rochers découverts, par ailleurs les bases des falaises ne sont accessibles qu'à ce moment là (attention à ne pas se faire pièger à la marée montante !). Il est également utile de se renseigner sur les prévisions météorologiques car en cas de tempête il serait imprudent de s'exposer aux vagues et aux rafales de vent parfois très violentes à la Pointe de Bretagne. Les naturalistes ont défini des zones où se répartissent les différents êtres vivants sur les côtes soumises aux marées ; animaux, végétaux, algues et distinguent : _ Etage adlittoral : zone terrestre mais soumise aux embruns. _ Etage supralittoral : immergé seulement aux marées de vives eaux ou pendant les tempêtes. _ Etage médiolittoral : soumis aux marées. Dans cet étage on peut distinguer 3 niveaux : niveau médiolittoral supérieur, niveau médiolittoral moyen, niveau médiolittoral inférieur. _ Etage infralittoral : seulement accessible et pour peu de temps aux grandes marées. Mais les lichénologues préfèrent adopter une zonation plus spécifique aux lichens, elle est basée sur les colorations prises par les rochers : en effet les différentes espèces de lichens se répartissent habituellement sur les rivages rocheux en strates caractéristiques disposées par rapport à leur distance au niveau moyen des hautes mers (donc les strates sont plus larges et plus visibles dans les endroits à fortes amplitudes de marées). La coloration générale de ces strates est due aux colorations des espèces dominantes qui y vivent. Il est donc possible dans une première approche d’étudier et d’identifier les lichens (au moins des groupes de lichens) en fonction de l’endroit où ils se trouvent par rapport au niveau moyen des marées. On parle alors de ceintures de lichens ce qui est bien pratique pour le lichénologue qui peut ainsi savoir ce qu'il est susceptible de trouver dans telle ou telle ceinture. Il ne faudra pas oublier toutefois que cette belle disposition n'existe que dans les endroits favorables et qu'il y a de nombreuses raisons pour que ce bel ordre si pratique soit bouleversé ! Sur ce rocher battu par les vagues, photographié à marée basse, on peut distinguer ces différentes ceintures de lichens : Ceintures de lichens sur un rocher à la Pointe de l'Armorique (Rade de Brest). A la base, le rocher n’a pas de coloration particulière, ou alors il prend la couleur des organismes qui y vivent, ici grise par les balanes et les patelles ainsi que par quelques algues : c'est la ceinture grise des balanes. On aperçoit toutefois des plaques noirâtres qui ne sont pas des algues mais un lichen : Lichina pygmaea. Un peu au dessus on remarque une large bande noire qui n’est pas formée par un dépôt de goudron ou de résidus de pétrole comme on pourrait le supposer (mais parfois hélas cela peut être le cas...) mais est constituée de lichens crustacés noirs du genre Verrucaria : c’est la ceinture noire des lichens. Encore plus au dessus se situe la zone essentiellement formée par des lichens aux vives colorations jaunes à orangées : c’est la ceinture jaune/orange des lichens. Au sommet du rocher se situe une zone gris-verdâtre qui constitue la ceinture grise des lichens. Parfois, à ce niveau dans les zones peu battues par les vagues, on pourra observer en plus, une « ceinture blanche » plus ou moins continue. En arrière de ce rocher se situe le sommet plus ou moins escarpé du rivage où apparaissent les premières plantes adaptées à une situation particulièrement rude : vent, embruns, forte insolation, etc. : c’est la zone aérohaline où l’on pourra découvrir de nombreuses espèces de lichens adaptées à ces conditions climatiques. Ces zones de colorations différentes sont très pratiques pour le botaniste amateur mais les scientifiques préfèrent des dénominations plus précises que nous allons définir. Sur cette photographie à marée basse de rochers situés en zone peu battue, prise au fond de la rade de Brest, on distingue au dessus des zones des algues les ceintures de lichens comme sur la photographie précédente. Ces ceintures correspondent à peu près aux zones suivantes :
Zonations à marée basse dans l'anse de Porzguen (Rade de Brest).
1. Zone sublittorale : en bas de l'image, toujours submergée sauf aux marées basses de vives eaux, on y trouve uniquement des algues et pas de lichens car ils ne peuvent pas supporter une immersion totale. 2. Zone littorale : elle correspond à la zone des marées et peut se diviser en deux sous-zones : 2.1. La zone eulittorale : au dessous du niveau moyen des marées, on y trouve les premiers lichens et en particulier les différentes espèces de Collemopsidium fixées sur les roches mais aussi sur les patelles ou les balanes qui y vivent, et également certaines espèces de Verrucaria. 2.2. La frange littorale : située au dessus du niveau moyen des marées, elle correspond en partie à la « ceinture noire » des Verrucaria et en particulier de Hydropunctaria (Verrucaria) maura qui est l'espèce la plus abondante. 3. Zone supralittorale : submergée uniquement aux grandes marées mais soumise aux projections d’eau salée. Elle se divise en deux sous-zones : 3.1. La zone mésique : c'est la zone la plus basse, elle est uniquement submergée aux grandes marées et elle correspond à la ceinture orange et jaune. Pour plus de précision, mais ce n’est pas valable partout car les espèces s’interpénètrent, on peut diviser cette zone mésique en deux sous-zones : _ Vers le bas se situe la zone mésique proprement dite, formée principalement par des espèces du genre Caloplaca dont la coloration tire vers l’orangé, c’est la « ceinture orange ». _ Vers le haut se situe la zone submésique, formée principalement par des espèces du genre Xanthoria dont la coloration est plus jaune, c’est la « ceinture jaune ». Remarque : Au dessus de cette zone, et faisant la transition avec la zone suivante ou alors se mêlant à elle, on peut parfois observer une « ceinture blanche » formée de lichens crustacés blanchâtres en particulier Ochrolechia parella, Lecanora gangaleoides et Tephromela atra, mais cette zone ne s'observe pas partout et n'apparaît le plus souvent que sur les grands pans inclinés de rochers dans les zones pas trop battues comme sur la photographie suivante :
Ceintures orange, jaune et blanche de l'anse de Porzguen (Rade de Brest). 3.2. La zone xérique : c'est la zone uniquement soumise aux projections d’eau salée qui correspond à la « ceinture grise » à Ramalina en particulier les différentes formes de Ramalina siliquosa. 4) Zone aérohaline : en principe c'est là que débute la végétation autre que celle des lichens. Dans cette zone on peut trouver théoriquement les espèces de la zone supralittorale venant au dessus de leur zone ainsi des espèces halophiles particulières à cette zone, mais également certaines espèces présentes à l’intérieur des terres, mais dans ce cas, en pratique seules celles qui sont tolérantes au sel, car cette zone est soumise aux embruns salés les jours de grand vent. Cette zone, selon l'exposition aux vents dominants peut s'étendre d'une centaine de mètres à plusieurs kilomètres à l'intérieur des terres. N.B. Ces zones de croissance des lichens ne sont pas absolues et certaines espèces peuvent se trouver dans une zone voisine de celle où elles croissent habituellement selon la disposition des lieux et l'orientation des vents dominants et de la houle. 5) Zone "océanique" : concerne ici les rares zones boisées du bord de mer : bords de ruisseaux, rivages des Abers et des Rias, ilôts boisés, etc. C'est le domaine des espèces qui exigent une forte humidité et un climat doux que seule la proximité de la mer permet. Cette zone peut peut se continuer à l'intérieur des terres où les précipitation sont abondantes et les vents encore forts ; certaines forêts de Bretagne sont considérées comme "océaniques" voire "hyperocéaniques" et nous avons, dans la mesure du possible, représenté les espèces les plus caractéristiques.
ILLUSTRATIONS
Côtes rocheuses. Le découpage en zones tel qu'il a été défini peut être précisé et détaillé car il existe dans les zones classiques précédentes d'autres habitats particulièrement intéressants.
Estran au Fort de la Fraternité (Roscanvel). Au premier plan à la marée basse d'une grande marée, l'estran est complétement découvert, les rochers, dépourvus de grandes algues du sommet de l'estran, constituent la zone littorale. Dans cette zone peuvent se trouver toutes les espèces marines du genre Collemopsidium et quelques espèces du genre Verrucaria comme sur la photographie ci-dessous :
Rocher de l'estran avec : Collemopsidium elegans, Collemopsidium foveolatum, Collemopsidium sublitorale, Hydropunctaria amphibia, Verrucaria halizoa, Wahlenbergiella striatula.
Zonations dans une anse abritée : Le Loc'h (Rade de Brest). Sur cette photographie prise à marée basse dans une zone peu battue, la zone noire est très large et s'étend depuis la zone littorale, où l'on aperçoit des algues, jusqu'à la zone supralittorale mésique. Il sera possible d'y trouver plusieurs espèces de Verrucaria qui occupent des étages bien déterminés par rapport au niveau moyen des marées.
Zonations dans une zone moyennement battue : Pointe de l'Armorique (Rade de Brest). La zone noire est bien visible ici, elle est assez régulière à sa base et ne s'étend pas dans la zone littorale et la ceinture grise des balanes car les rochers sont trop battus. Elle pénètre par contre de façon irrégulière dans la zone orange ce qui est assez classique dans les zones battues à fortes projections d'eau de mer. A sa base on trouvera plutôt Hydropunctaria (Verrucaria) amphibia et vers le haut Hydropunctaria (Verrucaria) maura qui peut également coloniser la zone orange et parfois la zone grise.
Zone noire à la Pointe de l'Armorique (Rade de Brest). Une zone noire à Hydropunctaria (Verrucaria) maura, au dessus la zone orange n'est pas très développée car dans cet endroit abrité de la Rade de Brest il y a peu de projections.
Zone orange dans un cap très exposé : Porspoder. La zone orange peut dans certaines conditions s'étendre assez loin et assez haut comme c'est le cas sur cet amas rocheux très exposé face à la mer et à l'Ile d'Ouessant. Cet amas rocheux subit en permanence l'assaut des vagues et les projections d'eau de mer se font sur une grande distance (même dans la lande que l'on aperçoit à droite et qui a bien du mal à survivre). Ici, vers le bas, la coloration est due surtout à Caloplaca maritima qui s'étend très haut au point de se mêler à Xanthoria aureola vers le sommet. Au premier plan à droite, le sommet du rocher bien exposé au soleil héberge, entre autres, de belles colonies de Lecanora actophila.
Zone grise à Ramalina sp. : Lampaul-Plouarzel. Cette paroi rocheuse verticale de la zone grise est le domaine de nombreuses espèces du genre Ramalina, mais également d'espèces crustacées adaptées à ce type d'habitat. Les parois rocheuses peuvent présenter des anfractuosités ou des surplombs ne recevant jamais la lumière ou la pluie directe : Pointe de Pen-Hir. Strates de grès armoricain à la pointe de Pen Hir, les zones abritées y sont nombreuses et relativement faciles d'accès (photo ci-dessus), les surplombs y sont également nombreux mais très difficiles d'accès (photo ci-dessous).
Pointe de Pen-Hir. Sous ces surplombs sombres il existe une flore lichenique particulière : le Sclerophytetum circumscriptae. Contrairement à ce que l'on pourrait attendre cette flore lichenologique particulière est très riche et son exploration réserve bien des surprises.
Pointe de Pen-Hir On trouvera en particulier des espèces spécifiques de ce milieu : Peterjamesia circumscripta, Peterjamesia sorediata, Arthonia endlicheri, Arthonia atlantica, Llimonaea sorediata, Lecanographa dialeuca, etc. mais également d'autres espèces non spécifiques qui peuvent s'y aventurer comme : Buellia subdisciformis, Dirina massiliensis f. sorediata, Opegrapha sp., Lepraria sp., Roccella sp. etc. Le rocher ci-dessus renferme au moins 5 de ces espèces disposées en mosaïque.
Il existe un groupement voisin des surplombs rocheux sur les vieux murs abrités exposés au Nord, en particulier ceux des chapelles : Chapelle Saint Claude. Sur les murs du bâtiment, ou sur ceux de l'enclos, on pourra rencontrer des espèces appartenant au Dirinetalia massiliensis qui apprécient la moindre acidité du milieu en raison de l'alcalinisation par le ciment ou le mortier, en particulier Dirina massiliensis var. sorediata, Lecania sp., Lecanactis sp., Enterographa pitardii, Buellia saxorum, etc. et souvent Lecanographa grumulosa et ses variétés qui est parfois parasite des espèces de ce groupement (voir ci-dessous).
Mur Nord de chapelle, Camaret.
En bordure de mer il existe aussi des rochers non abrités et très exposés, ils sont fréquement couverts de lichens des genres Xanthoria et Caloplaca mais avec des espèces différentes de la ceinture jaune/orange : Rocher en bordure de la zone aérohaline couvert d'espèces des genres Caloplaca et Xanthoria. Kerlouan. Ce rocher qui fait la transition avec la zone aérohaline est entièrement recouvert de lichens aux vives couleurs avec (entre-autres) des Xanthoria sur les faces bien ensoleillées et des deux espèces de Roccella à l'abri dans les grandes fentes. Autrefois ces lichens dits "tinctoriaux" étaient utilisés pour teindre les étoffes en brun-orangé et en pourpre (Orseille de mer).
En arrière du rivage proprement dit débute la zone aérohaline :
Dune avec des rochers en zone aérohaline, Kerlouan. Les rochers qui s'y trouvent présentent parfois des surplombs sous lesquels se nichent pafois des lichens tinctoriaux comme les Roccella à l'abri de la pluie drecte comme sur la photographie précédente, mais ils peuvent également présenter de grandes fentes verticales restant constamment humides en raison des écoulements d'eau. Ces fentes, véritables gouttières naturelles, recèlent des espèces particulières adaptées à ce milieu humide. Par ailleurs le sommet des rochers, qui sert parfois de perchoir aux oiseaux, est riche en azote par les déjections, sa coloration orange est due à des espèces encore différentes de la "zone orange" et de la "zone orange supérieure" situées plus bas.
Rocher présentant des "écoulements d'eau", Kerlouan. Les fentes horizontales des rochers surtout à leur base peuvent contenir un peu de terre et des débris végétaux, elles constituent alors de véritables "jardinières" pour de nombreuses espèces de lichens du sol.
Groupement d'espèces de lichens à la base des rochers de la zone aérohaline, Pentrez. Ici pas moins de cinq espèces de Cladonia ont élu domicile dans une petite cavité remplie de terre vers la base d'un grand rocher en bordure de mer pas très loin d'une dune : Cladonia foliacea, Cladonia subcervicornis, Cladonia firma, Cladonia furcata subsp. subrangiformis et Cladonia rangiformis.
Une des caractéristiques des rivages de Bretagne est leur richesse en constructions de toutes sortes et en particulier les anciens ouvrages de défense maritime recèlent de très nombreuses espèces de lichens :
Fort des Capucins, Roscanvel. On peut y trouver à sa base, battue par les vagues, des espèces classiques des rochers maritimes, des espèces nitrophiles à son sommet qui sert de perchoir aux oiseaux marins et qui est riche en guano ; des espèces des vieux murs en particulier des espèces calcicoles car les pierres ont été scellées au mortier de chaux qui permet par lessivage une alcalinisation même des pierres de granite ; des espèces aimant l'ombre et l'humidité sur ses faces nord presque constamment à l'abri du soleil ; des espèces héliophiles et aimant la chaleur sur ses faces sud, bref un vaste domaine à explorer.
On peut retrouver les mêmes zonations sur les digues et les quais des ports mais avec des variantes :
Port envasé de Kerzinaou, rade de Brest. Ici dans ce port envasé du fond de la rade de Brest l'eau est saumâtre et riche en matières azotées et en matières organiques. Il n'y a pas de zone noire car Hydropunctaria (Verrucaria) maura ne supporte, ni la baisse de la salinité, ni la vase. Dans les bandes jaunes et oranges on pourra trouver des espèces de Caloplaca et Xanthoria différentes de celles du front de mer face à l'océan.
Un cas particulier est constitué par les rochers maritimes servant de perchoir ou de reposoir aux oiseaux marins :
Rocher "maritime" servant de perchoir aux oiseaux dans l'estuaire de l'Elorn, Le Passage en Plougastel-Daoulas. Ces rochers ont en général leur sommet qui reçoit les déjections des oiseaux marins et se caractérisent par l'abondance d'espèces nitrophiles à leur sommet (en particulier de Xanthoria sp.) mais également par l'absence d'espèces nitrophobes à leur base (pas de "ceinture noire"). Les rochers isolés de la zone aérohaline peuvent également servir de perchoir aux oiseaux mais leur flore lichénienne est différente :
Rocher isolé servant de perchoir aux oiseaux en zone aérohaline, Lostmarc'h. Ce rocher isolé en situation ensoleillée dans la lande aérohaline sert également de perchoir aux oiseaux, sa surface supérieure, riche en azote est colonisée par des espèces de Xanthoria et de Ramalina pariculères mais aussi par des espèces crustacées grisâtres ou blanchâtre comme des espèces du genre Rinodina. Un autre exemple de rocher servant de perchoir aux oiseaux, celui ci situé dans une dune très proche du rivage est par conséquent soumis aux embruns et aux projections d'eau de mer :
Rocher isolé dans une dune aérohaline de Landunvez.
La lande acide aérohaline constitue un habitat particulier, c'est le domaine d'un grand nombre d'espèces du genre Cladonia qui peuvent venir en grandes colonies (voir photographie suivante), mais également d'espèces plus discrètes qui viennent sur les branches et les racines des bruyères ou des ajoncs ou tout simplement au sol.
Lande acide aérohaline, Cap de la Chèvre, Saint-Hernot.
Lande acide à Cladonia sp. Kerguélen Colonies de Cladonia adaptées au sol acide de cette lande aérohaline :
Bel ensemble de Cladonia sp. sur le sol ,Cap de la Chèvre. Les rochers isolés de la lande aérohaline, surtout s'ils sont lisses ou peu rugueux (ici du grès armoricain), sont souvent couverts de lichens crustacés en particulier du genre Rhizocarpon :
Rocher à lichens crustacés, Kerguélen.
Une particularité des lichens crustacés de couleur blanchâtre venant sur les rochers de la zone aérohaline soumis fréquemment aux projections d'eau de mer et aux embruns est qu'ils peuvent prendre une coloration rose ou beige rosé durant la mauvaise saison. Cette coloration est du plus bel effet décoratif mais elle peut égarer le lichénologue qui alors a du mal à reconnaître certaines espèces pourtant communes et classiques.
Rochers à lichens crustacés aux colorations ocre-rose par les embruns, Kerguélen.
Dans les zones particulièrement exposées la lande peut même se dégrader de manière significative avec une végétation rabougrie en "coussinets", pourtant de nombreuses espèces de lichens parviennent à survivre dans ce milieu hostile en particulier sur le sol alternativement humide ou sec mais également directement sur les petites pierres et les galets.
Lande "en coussinets", Cap de la Chèvre. L'orientation est également à prendre en compte. La Pointe du Raz a été photographiée le même jour à la même heure. La première photographie montre les chaos rocheux de la côte Nord et la lande au dessus, cette zone est peu ensoleillée et reste humide une grande partie de la journée, on y trouve de nombreuses espèces "océaniques" ou "atlantiques" qui demandent une atmosphère tiède et constamment humide et peu d'espèces héliophiles ou thermophiles.
Pointe du Raz Nord. A l'inverse la côte sud mieux exposée au soleil présente un aspect plus nu et plus sec, on y trouvera plutôt des espèces thermophiles ou héliophiles qui supportent la sécheresse, même prolongée.
Pointe du Raz Sud.
Côtes sablonneuses. Les côtes sablonneuses sont en général bordées de dunes. En principe les dunes bretonnes sont de nature acide par le sable constitué essentiellement de silice mais la présence de nombreux débris de coquilles peuvent les rendre calcaires et un peu alcalines au moins pour les dunes "actives" car les dunes très anciennes sont souvent décalcifiées. La végétation des dunes est très sensible à la présence ou non de calcaire et les lichens ne font pas exception. Avant de prospecter une dune un coup d'oeil à la végétation permettra de savoir sur quel type de dune on se trouve en fonction du type de végétation ce qui aidera beaucoup dans la détermination des Cladonia très sensibles en général à la nature du sol.
Dune grise ancienne et décalcifiée riche en Cladonia acidophiles Ploudalmézeau.
Il existe, surtout en Bretagne Sud, des dunes sèches un peu calcaires à Immortelles (Helichrysum stoechias) riche également en Cladonia calcicoles:
Dune sèche un peu calcaire à Immortelles (Helichrysum stoechias) riche également en Cladonia calcicoles Lostmarc'h.
Dune rase ("Tonsure"), sèche et un peu calcaire de la Palue. Zone très sèche en bordure de dune, les cailloux et les graviers sont formés de grès armoricain peu acide enrichi d'apports de débris de coquilles ce qui fait que cette zone renferme de nombreuses espèces de lichens thermophiles et calcicoles du Toninion caeruleonigricantis et en particulier : Cladonia pocillum, Diploschistes muscorum, Fulgensia fulgens, Psora decipiens, Squamarina lentigera, Toninia sedifolia, etc.
Dunes de La Palue. En bas de cette colline, les dunes sont soumises aux embruns par jour de grand vent (bien visible sur la photographie), en arrière se trouve un ruisseau entouré de taillis formés de saules, peupliers, frênes, etc. Cette zone, difficilement pénétrable, est propice aux espèces "océaniques" qui y trouvent une humidité permanente et un abri contre le gel et les vents violents.
Fonds des Abers et des Rias, marais salés. Les fonds des Abers et des Rias, tout comme les vases salées, renferment une végétation adaptée particulière et très intéressante. Il existe aussi des lichens adaptés à ces mileux en particulier sur les amas de bois flottés ou de débris ligneux.
Aber Benoit. Les bords des Abers sont souvent boisés et les arbres descendent jusqu'au rivage ce qui n'est pas la moindre des particularités des Abers et des Rias, ici l'Aber Benoit.
Anse du Loc'h. Au fond de la Rade de Brest l'anse du Loc'h constitue un excellent exemple de bois préservés des actions humaines, le climat tempéré par la mer y est très doux et les gelées y sont rares, l'humidité y est également forte encore accentuée par les brumes et les brouillards fréquents. Ces bois (par ailleurs protégés) constituent de véritables sanctuaires pour les espèces "océaniques" et assimilées et les marais salés situés à leur pied sont également très riches en lichens halophiles.
Ria du Conquet. Le fond de la Ria du Conquet constitue également un bon exemple de cet habitat particulier qui malheureusement devient de plus en plus rare.
Port de Le Guilvinec. Le fond des ports ou des Rias servent de cimetières à bâteaux, ceux en bois (hélas de plus en plus rares) constituent un riche habitat pour les lichens nitrophiles et halophiles comme c'est la cas ici sur cette épave dans le port du Guilvinec.
Forêts océaniques et bois des ravins. Cet habitat particulier, qui reçoit au moins 180 jours de pluie par an, a une atmosphère en permanence humide par les ruisseaux. En raison de la douceur du climat de nombreuses espèces "océaniques" peuvent être trouvées dans la végétation (arbres comme rochers) en bordure de ces ruisseaux et souvent en abondance. Malheureusement ce type d'habitat est de plus en plus rare et très menacé.
Chaos de Saint-Herbot.
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